古菌，是生命的第三种形式，它们在元素生物地球化学循环中扮演着重要角色。藏身于深海的古菌究竟有什么样的生命力呢？

走近古菌

地球的生命多姿多彩，以前人们主要根据细胞核的有无把生命分为真核生物（由真核细胞构成，有细胞核）和原核生物（由原核细胞构成，无细胞核，但有拟核）。我们人类以及动物、植物都是真核生物，而细菌因为没有细胞核，属于原核生物。

科学家们发现地球上还生活着一群神奇的微生物，它们既有和细菌类似的细胞结构和代谢方式，也有与真核生物类似的遗传转录系统。1977年，美国科学家卡尔·乌斯（Carl Woese）首次将这类微生物定义为古菌，区别于细菌和真核生物。1990年，卡尔·乌斯进一步将地球生命划分为3种形式，即古菌、细菌和真核生物。

卡尔·乌斯提出的三域系统及在此基础上发展的二域系统

古菌最开始被认为仅生活在极端环境中，如海底热液喷口、陆地热泉和盐碱湖等。随着研究的深入，科学家发现很多古菌也生活在其他自然环境中，比如海洋、土壤，甚至是人和动物的肠道等非极端环境。其中，海洋大约占地球面积的71%，是全球最大的生态系统之一，古菌广泛分布于各类海洋环境中，尤其是深海无光的水体和沉积物环境，是海洋微生物的主要成员之一。

科学家们根据古菌携带的“身份证”——16SrRNA基因，将海洋古菌主要分为3类：奇古菌门（海洋古菌群-Ⅰ）、海洋古菌群-Ⅱ和海洋古菌群-Ⅲ。目前，在海洋环境中已检测到20多种不同的古菌。这些古菌在海水中分布广、丰度高。

“天生我材必有用”，海洋里存在大量的古菌，它们对大自然起到什么样的作用呢？人类又能从古菌身上学到些什么？

研究发现，有些海洋古菌善于把氨氧化从而产生亚硝酸盐，有的古菌能代谢甲烷从而影响全球气候，还有一些则被发现与真核生物起源密切相关。因此，研究海洋古菌能为我们更多了解地球元素循环的机制、应对全球气候变化以及揭示真核生物起源打下坚实的基础。

氨氧化古菌与氮元素

氨氧化古菌参与的海洋氮循环

氨氧化古菌（AOA, Ammonia Oxidizing Archaea）普遍生活在温和及极端环境中，其在海水中的丰富度很高，属于奇古菌门。

谈起对地球氮元素循环的作用，氨氧化古菌绝对有一席之地。氨氧化古菌与氨氧化细菌（AOB, Ammonia Oxidizing Bacteria）功能类似，能将氨氧化为亚硝酸盐，此过程被称为氨氧化，是硝化作用的第一步。其他微生物可进一步将亚硝酸盐氧化为硝酸盐，完成硝化作用的第二步。此外，还有一些微生物可将硝酸盐或亚硝酸盐还原生成一氧化氮、一氧化二氮或者氮气，即反硝化作用。

氨氧化古菌不仅生活在海洋中，也广泛分布于土壤、污水处理厂甚至我们日常的垃圾渗透液中。最近的研究发现，一些氨氧化古菌在缺氧的环境下仍能通过自己制造氧气继续进行氨氧化作用。

氮元素通过硝化和反硝化作用，可以在各级生态环境之间“健康”流动，最终维持良好的生态循环。氨氧化古菌正是其中最重要的转换者之一，在我们不知道或未注意到的角落里默默地奉献着。

影响全球气候的产古烷古菌

海洋沉积物中的古菌种类非常多样化，包括深古菌门、乌斯古菌门、广古菌门等。古菌参与碳循环的主要方式之一是甲烷代谢。

古菌参与的甲烷代谢途径

甲烷是最主要的一种温室气体，它的增加会引起全球气候变暖，造成一系列环境问题。因此，甲烷的正常流通就显得格外重要，这个过程由部分微生物控制，包括甲烷代谢古菌。

甲烷代谢古菌主要属于广古菌门，根据功能不同，分为产甲烷古菌和甲烷氧化古菌。产甲烷古菌可在厌氧环境中形成甲烷，产甲烷古菌的底物（参与生化反应的物质）包括：氢气、二氧化碳、乙酸盐和甲基化合物等。

最近，中国科学家首次发现一种能够“吃石油”的产甲烷古菌，即该古菌能够直接降解石油烃产生甲烷，有望“复活”一些老油田。甲烷氧化古菌则是将甲烷氧化为二氧化碳，以此作为自己的碳源和能量供应。

乌斯古菌被认为可能与产甲烷古菌存在共生关系，其发酵产生的氢气、乙酸等化合物会维持产甲烷古菌的生长。作为回报，乌斯古菌则会获得产甲烷古菌产生的一些氨基酸和其他化合物。正是海洋沉积物中的各类古菌相互合作，彼此“奉献”，使它们在碳循环中扮演了不可或缺的角色。

阿斯加德古菌——找寻真核生物起源

人类的起源一直是困扰我们的科学之谜。要弄明白这个问题，首先需要弄清楚真核细胞是如何进化而来的。

近年来，在深海热液喷口、红树林湿地沉积物中发现的阿斯加德古菌，被认为是最靠近真核生物的一类原核生物。科学家们认为它们极有可能是真核生物的祖先，也就是说真核生物可能起源于阿斯加德古菌。

内共生假说示意图

原因是，阿斯加德古菌不仅具有原核生物的生物学特征，还具有许多从原核生物到真核生物过渡的生物学特征，例如，阿斯加德古菌富含只有在真核生物中才会出现的蛋白编码基因。另外，古菌的基因组复制、转录和翻译等遗传信息传递过程也与真核生物类似，这些证据逐渐使“一个古菌宿主细胞和一个α变形菌（线粒体）内共生体融合在一起，产生了第一个真核细胞”这一真核生物起源之“内共生假说”越来越令人信服。

生物进化树简图

由深圳大学李猛教授团队新发现的悟空古菌（以中国神话人物孙悟空命名）让人们对于真核生物的起源有了新认识，该团队推测悟空-海姆达尔分支的古菌类群可能是真核生物的祖先。但是人类到底起源于什么？这一问题可能只有在未来的研究中才能得到答案。

海洋古菌作为海洋微生物的主要组成部分，对全球氮、碳、硫等循环起着关键的作用，其与真核生物的关系也令人惊叹。然而，由于一些海洋古菌生活环境的极限性和现行分离培养技术的局限性，已发现的古菌只是冰山一角，成功分离培养的古菌更是凤毛麟角。

海洋古菌对全球生态系统的影响启示着人们，人们应当保护海洋环境，充分利用海洋微生物的多样性，调节大气气候，并结合其他学科揭示海洋古菌参与的其他元素循环。研究一些生活在极端环境中的海洋古菌，也有助于了解地球远古时期环境以及演化历程，便于得到关于真核生物起源的阐释。 （夏润月 李猛 深圳大学高等研究院古菌生物学研究中心）